多倍体化（基因组加倍）在开花植物进化中发挥了重要作用，促进了植物适应性、遗传多样性和生存能力，同时在作物改良中也具有重要价值。根系作为植物感知和响应环境变化的首要部位，在植物胁迫响应中起着关键作用。在盐胁迫等环境压力下，植物通过调整根系结构提高其生存竞争力。尽管已有研究表明多倍体化能改变植物形态和生理特性，但其对根系在盐胁迫下的适应性及其机理的具体影响仍不明晰。
近日，我校园艺林学学院、果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、湖北洪山实验室郭文武教授团队在《New Phytologist》期刊发表了题为“Polyploidization Leads to Salt Stress Resilience via Ethylene Signaling in Citrus Plants”的研究论文。该研究以遗传背景相同但倍性不同的枳、红橘和香橙等柑橘砧木为材料，揭示了染色体倍性变化对根系发育及盐胁迫应答的影响。研究发现，基因组加倍通过染色质重塑增强乙烯信号途径，显著提高了柑橘砧木盐胁迫抗性，为应对盐碱地挑战提供了新思路。
该团队基于自主研发的柑橘珠心胚（孢子体无融合生殖）自然加倍四倍体发掘、单胚性四倍体原位诱导等高效技术，发掘出70余个柑橘不同种类和基因型的四倍体资源，基本涵盖了我国柑橘主要有核品种和砧木类型，为柑橘无核优质广适的三倍体新品种创制、多抗矮化省力的四倍体砧木培育及相关重要性状形成机理研究提供了宝贵的种质材料。在前期大量表型考察与鉴定基础上，初步证明柑橘属和枳属基因组加倍后，表现出较强的盐胁迫耐性。四倍体柑橘砧木在盐胁迫条件下，其根系表现出更强的功能性，包括更低的Na+含量和过氧化氢（H₂O₂）水平，表明其对盐分敏感性较低。尽管多倍体植物具备适应性优势，能应对各种环境压力，但基因组加倍如何通过影响基因表达赋予植物抗逆性，这一机制仍有待深入研究。
图1 多倍体化导致柑橘属和枳属产生紧凑型根系
通过对柑橘四倍体及其二倍体全面表型分析，发现基因组加倍能显著增强盐胁迫适应能力。表观组和转录组分析显示，在 ACO1 基因低甲基化和染色质可及性增强的驱动下，四倍体植株根部乙烯产量增加。乙烯产量增加激活了活性氧（ROS）清除基因和胁迫相关激素生物合成基因转录。因此，四倍体植株在盐胁迫下表现出卓越的根系功能，维持了更好的细胞膜 K+/Na+平衡。为验证ACO1基因在耐盐机制中的作用，创制了ACO1过表达和敲除植株，表明ACO1过表达植株在盐胁迫下表现出更强的耐受性，而ACO1敲除植株对盐胁迫表现出较弱的适应能力，进一步验证了ACO1在盐胁迫耐性中的核心作用。
图2 超表达和敲除ACO1基因分别增强和降低柑橘耐盐性
该研究首次揭示了基因组加倍在柑橘抗逆中的分子机理，同时明确了染色质开放性在调节乙烯相关基因及激活盐胁迫抗性通路中的关键作用，为植物适应性和基因组进化提供了新见解。研究结果为柑橘等经济作物耐盐育种和四倍体抗逆砧木用于生产实践奠定了理论基础；同时通过提升ACO1基因表达，未来有望培育出更多适应盐碱地环境的柑橘新种质和新品种。基于该研究，该团队还提出在开花植物历史进化过程中，多倍体化可能通过重塑根系形态和生理状态，如形成紧凑型根系和增强抗氧化能力，使植物在特定环境下具有更强的适应性，从而解释了绝大多数开花植物在进化过程中经历过多次多倍体化事件。
图3 假定的工作模型：柑橘四倍体独特的根系结构和更强的耐盐胁迫能力
华中农业大学已毕业博士宋鑫（现为湖北省农业科学院助理研究员）和已毕业博士张苗（现为巴黎萨克雷大学博士后）为该论文共同第一作者，郭文武教授和课题组已毕业博士谭丰全（现为巴黎萨克雷大学博士后）为共同通讯作者；华中农业大学张飞教授、伍小萌教授、解凯东副教授和巴黎萨克雷大学Adnane Boualem, Abdelhafid Bendahmane教授等也参与了研究工作。感谢美国德克萨斯大学奥斯汀分校讲席教授陈增建教授和南京农业大学宋庆鑫教授在研究过程中的指导；感谢华中农业大学Robert M. Larkin教授和巴黎萨克雷大学Olivier Martin教授对本文的审阅。该研究依托华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室平台，受到国家重点研发计划项目、国家自然科学基金、湖北洪山实验室项目和国家现代农业（柑橘）产业技术体系资助。
原文链接：https://doi.org/10.1111/nph.20428
文字：宋 鑫 谭丰全
审核：郭文武
